Cérebro

O cérebro é o principal órgão e centro do sistema nervoso em todos os animais vertebrados, e em muitos invertebrados. Alguns animais primitivos como os celenterados (água-viva e pólipo) e equinodermas (estrela-do-mar) possuem um sistemas nervoso descentralizado sem cérebro, enquanto as esponjas-do-mar não possuem sistema nervoso. Nos vertebrados o cérebro localiza-se na cabeça protegido pelo crânio, próximo aos aparatos sensoriais primários: visão, audição, equilíbrio, paladar, e olfato.

Num senso estrito, cérebro é o conjunto das estruturas nervosas derivadas do prosencéfalo (diencéfalo e telencéfalo). Em linguagem corrente, este termo pode designar o encéfalo como um todo, o telencéfalo ou o córtex cerebral.

Os cérebros podem ser extremamente complexos. O cérebro humano contém cerca de 86 bilhões de neurônios¹ , ligados por mais de 10.000 conexões sinápticas cada. Esses neurônios comunicam-se por meio de fibras protoplasmáticas chamadas axônio, que conduzem pulsos em sinais chamados potencial de ação para partes distantes do cérebro e do corpo e as encaminham para serem recebidas por células específicas.

De um ponto de vista filosófico, pode-se dizer que a função mais importante do cérebro é servir como estrutura física subjacente da mente. Do ponto de vista biológico, entretanto, a função mais importante do cérebro é a de gerador de comportamentos que promovam o bem-estar de um animal. O cérebro controla o comportamento, seja ativando músculos, seja causando a secreção de substâncias químicas, como os hormônios.

Nem todos os comportamentos precisam de um cérebro. Mesmo organismos unicelulares são capazes de extrair informação do ambiente e responderem de acordo.² As esponjas, às quais falta um sistema nervoso central, são capazes de coordenar suas contrações corporais, e até mesmo de se locomoverem. Nos vertebrados, a própria coluna vertebral contém circuitos neurais capazes de gerar respostas reflexas, assim como padrões motores simples, como nadar ou andar. Entretanto, o controle sofisticado do comportamento, baseado em um sistema sensorial complexo requer a capacidade de integração de informações de um cérebro centralizado.

Apesar do rápido avanço científico, muito do funcionamento do cérebro continua um mistério. As operações individuais de neurônios e sinapses hoje são compreendidas com detalhamento considerável, mas o modo como eles cooperam em grupos de milhares ou milhões tem sido difícil de decifrar. Métodos de observação como registros de EEG e imageamento funcional cerebral mostram que as operações cerebrais são altamente organizadas, mas estes métodos não têm resolução suficiente para revelar a atividade de neurônios individualmente. Assim, mesmo os princípios mais fundamentais das redes de computação neural podem ficar, em grande medida, a serem descobertos por futuros pesquisadores. O cérebro tem duas partes que ajudam no desenvolvimento, e são as seguintes: cerebelo e encéfalo.

Estrutura macroscópica

O cérebro é a mais complexa estrutura biológica conhecida, e compará-lo entre diferentes espécies mesmo nos aspectos básicos não é uma tarefa fácil. Porém, existem princípios comuns na arquitetura cerebral que se aplicam a uma vasta gama de espécies, que são revelados principalmente por três abordagens:

• A evolutiva que compara estruturas cerebrais de diferentes espécies e utiliza o princípio de que recursos encontrados em um determinado ramo também estavam presentes em seus ancestrais.
• A abordagem desenvolvimentista analisa como a forma do cérebro se desenvolve desde a fase embrionária até a fase adulta.
• A abordagem genética analisa expressão gênica em diversas partes do cérebro em toda uma gama de espécies. Cada abordagem complementa e informa os outros dois.

O córtex cerebral é a parte do cérebro que melhor distingue os mamíferos dos outros vertebrados, primatas de outros mamíferos e humanos de outros primatas. Em vertebrados não mamíferos, a superfície do telencéfalo é forrada por uma estrutura em camadas relativamente simples chamada pallium. Nos mamíferos o pallium é envolvido em uma estrutura de 6 camadas chamada neocortex. Em primatas o neocortex é mais avantajado em comparação aos não-primatas, especialmente a parte chamada lobo frontal. Nos seres humanos, este alargamento dos lobos frontais é levado de uma extremidade à outra, e de outras partes do córtex também se tornam bastante grandes e complexas.

A relação entre tamanho cerebral, tamanho corporal e outras variáveis são estudadas entre uma grande gama de espécies.

O tamanho do cérebro aumenta com o tamanho do corpo mas não proporcionalmente. A média em todas as ordens de mamíferos segue a Lei de potência, com o exponente cerca de 0.75⁸ Esta fórmula pode aplicar-se ao cérebro de um mamífero médio, mas cada família desvia do padrão, refletindo o nível de sofisticação em seu comportamento. Por exemplo, os primatas têm cérebros de 5 a 10 vezes maior que o indicado pela fórmula. Predadores tendem a ter cérebros maiores. Quando aumenta o tamanho do cérebro de um mamífero, nem todas as partes aumentam na mesma proporção. Quanto maior o cérebro de uma espécie, maior a porção representada pelo córtex.

Vertebrados

Os cérebros dos vertebrados são feitos de um tecido muito mole, de textura comparável à da geleia. Quando vivo, o tecido cerebral é rosado por fora e branco por dentro, com pequenas variações de cor. Nos vertebrados, o cérebro é circundado por um sistema de membranas de tecido conjuntivo chamadas meninges, que o separam do crânio. Esta cobertura em três camadas é composta (de fora para dentro) pela dura-máter (matéria dura), aracnóide-máter (matéria-aranha), e pia-máter (matéria macia). A aracnóide e a pia são fisicamente conectadas, e frequentemente consideradas uma única camada, a pia-aracnóide. Sob a aracnóide fica o espaço sub-aracnóide, que contém fluido cérebro-espinal (FCE), que circula pelos pequenos espaços inter-celulares e por cavidades chamadas ventrículos, e serve para nutrir, sustentar e proteger o tecido cerebral. Vaso sanguíneo entram no sistema nervoso central pelo espaço perivascular acima da pia-máter. As células das paredes destes vasos são firmemente unidas, formando a barreira sangue-cérebro, que protege o cérebro de toxinas que possam entrar pelo sangue.

Os primeiros vertebrados apareceram há mais de 500 milhões de anos (Ma), durante o período Cambriano, e talvez lembrassem uma enguia.  Os tubarões apareceram por volta de 450 Ma, anfíbios 400 Ma, répteis por volta de 350 Ma e mamíferos uns 200 Ma.

Não seria correto dizer que qualquer espécie atual é mais primitiva do que outra, já que todas têm sua história evolutiva igualmente longas, mas os cérebros dos modernos peixe-bruxa, lampreias, tubarões, anfíbios, répteis e mamíferos apresentam uma gradação de tamanho e complexidade que, grosso modo, segue a sequência evolutiva . Todos estes cérebros contêm basicamente o mesmo conjunto de elementos anatômicos, mas muitos destes são rudimentares no peixe-bruxa, enquanto nos mamíferos as partes frontais são altamente elaboradas e expandidas.

Todos os cérebros vertebrados partilham de uma mesma forma fundamental, que pode ser apreciada mais facilmente examinando como eles se desenvolvem.  O sistema nervoso aparece na forma de uma fina tira de tecido que corre pelo dorso do embrião. Esta tira engrossa e então se dobra para formar um tubo oco. A extremidade frontal do tubo se desenvolve e forma o cérebro. Em sua forma mais recente, o cérebro aparece como três protuberâncias, que finalmente formarão o posencéfalo, o mesencéfalo e o rombencéfalo.

Em muitas classes de vertebrados, o tamanho destas três partes permanece similar no adulto, mas nos mamíferos o posencéfalo fica muito maior que as outras partes, e o mesencéfalo bem pequeno.

Geralmente, os neuroanatomistas dividem o cérebro em seis regiões principais: o telencéfalo (hemisférios cerebrais), o diencéfalo (tálamo e hipotálamo), mesencéfalo, cerebelo, ponte e medula . Cada área destas, por sua vez, possui uma estrutura interna complexa. Algumas áreas, como o córtex e o cerebelo, constituem-se de camadas, dobradas ou enroladas para caberem no espaço disponível. Outras áreas são constituídas de aglomerados de numerosos pequenos núcleos. Se forem feitas distinções estritas baseadas na estrutura neural, química e conectividade, milhares de áreas diferentes podem ser identificadas no cérebro dos vertebrados.

Alguns ramos de evolução dos vertebrados levaram a mudanças substanciais no formato cerebral, especialmente no posencéfalo. O cérebro do tubarão apresenta os elementos básicos numa disposição simples, mas nos peixes teleósteos (grande maioria das espécies modernas), o posencéfalo tornou-se revirado, como uma meia virada do avesso. Nas aves, também, há grandes mudanças no formato.  Por muito tempo se pensou que uma das principais estruturas do posencéfalo das aves, o espinha dorsal ventricular, correspondesse ao gânglio basal dos mamíferos, mas hoje acredita-se estar mais relacionado ao neocórtex.

Diversas áreas cerebrais mantêm a mesma identidade entre todos os vertebrados, do peixes-bruxa ao ser humano. Segue uma lista de algumas das áreas mais importantes, com breve descrição de suas funções como são entendidas atualmente (mas note-se que ainda existe algum grau de discordância a respeito das funções da maioria das áreas):

• A medula, ao longo do cordão espinhal, contém vários pequenos núcleos envolvidos numa ampla variedade de funções sensórias e motoras.
• O hipotálamo é uma pequena região na base do posencéfalo, cuja complexidade não corresponde ao tamanho. É composto de numerosos pequenos núcleos, cada um com conexões distintas e neuroquímica idem. O hipotálamo é a estação central de controle dos ciclos de sono/alerta, controle de fome e sede, controle da liberação de hormônios e muitas outras funções biológicas críticas.
• Como o hipotálamo, o tálamo é um conjunto de núcleos com funções diversas. Alguns estão envolvidos em retransmitir informações dos e para os hemisférios cerebrais. Outros estão envolvidos na motivação. A região subtalâmica (zona incerta) parece conter sistemas geradores de ação para diversos tipos de comportamentos "consumatórios", incluindo comer, beber, defecação e cópula.
• O cerebelo modula as informações de outros sistemas cerebrais para fazê-las mais precisas. A remoção do cerebelo não impede um animal de fazer nada em particular, mas deixa suas ações hesitantes e desajeitadas. Tal precisão não é inata, mas aprendida por tentativa e erro. Aprender a andar de bicicleta é exemplo de um tipo de plasticidade neural que acontece majoritariamente dentro do cerebelo.
• O teto, também chamado de "teto óptico" permite direcionar ações a determinado ponto no espaço. Nos mamíferos, é chamado de colículo superior, e sua função mais bem estudada é a de direcionar os movimentos oculares. Mas também dirige o movimento de alcançar. O teto recebe fortes estímulos visuais, mas também estímulos de outros sentidos que são úteis ao direcionamento de ações, como estímulos auditivos em corujas, estímulos dos órgãos termo-sensíveis em cobras, etc. Em alguns quais peixes, o teto é a maior porção do cérebro.
•  O pálio é uma camada de matéria cinzenta que fica na superfície do posencéfalo. Nos répteis e mamíferos, ela é chamada de córtex. O pálio está relacionado a múltiplas funções, incluindo o olfato e a memória espacial. Nos mamíferos, em que o córtex domina o cérebro, ele assume funções de várias regiões subcorticais.
• O hipocampo, estritamente falando, é encontrado apenas em mamíferos. No entanto, a região da qual ele deriva, o pallium medial, tem correspondentes em todos os vertebrados. Há evidências de que esta parte do cérebro está envolvida na memória espacial e navegação de aves, peixes, répteis e mamíferos.
• Os gânglios basais são um grupo de estruturas interconectadas do posencéfalo, das quais nosso entendimento aumentou consideravelmente nos últimos anos. A função primária dos gânglios basais parece ser a de seleção de ação. Eles mandam sinais inibitórios para todas as partes do cérebro que possam gerar ações, e nas circunstâncias certas pode liberar a inibição, de modo que os sistemas de geração de ação executem suas ações. Recompensas e punições têm seus efeitos neurais mais importantes sobre os gânglios basais.
• O bulbo olfativo é uma estrutura especial que processa os sinais sensórios olfativos e envia seus resultados para a parte olfativa do pálio. É um elemento significativo do cérebro de muitos vertebrados, mas é muito reduzido nos primatas.

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